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Borja TosarIgnacio CrespoJuan Carlos GilFrancis VillatoroHéctor SocasGastón Giribetluca límite árboles filogenéticosherencia de luca elementos más antiguosparálogos de luca duplicación pre-lucadiferencias parálogos luca territorio pre-lucaarálogos universales cell genomicsúltimo ancestro común universalevolución anterior aaron goldmanartículo cell genomics marzoLucaJuan Carlos GilMoodygen AOparínfigura 1Cell GenomicsCoffee BreakFacebookHéctor SocasAlphaFoldIgnacio Crespo4.000 millones de añosFrancis VillatoroLucasglobina AHéctorParálogosOrtólogosMetabolismoAnimalesEspeciesAaron GoldmanGregory FournierÚltimo Antepasado Común Universal (UCA)
Diferencias parálogos Luca territorio pre-luca
Con
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Juan Carlos Gil explica que aunque Luca representa el límite actual para reconstruir árboles filogenéticos, su herencia contiene elementos más antiguos que él mismo.
…estudio se ha revisado porque a mí me explota la cabeza que la Tierra se formase hace 4.540; creo que es la cifra actual, y 340 millones de años después ya estuviese el UCA este que no era nada sencillo. Vale, por lo que os he contado, esta convergencia hacia Un antepasado común parecería que hasta ahí podemos llegar, ¿no? Si todo converge en Luca, no parece que podamos llegar antes a Luca, ¿no? Porque Luca es obviamente el límite de los árboles de especies que podemos reconstruir mediante inferencia filogenética. Nos quedamos sin método, ¿no? Bueno, pues no estemos tan seguros, porque efectivamente Luca es nuestro tátara, tátara abuelo, pero en su ajuar, en su herencia, nos dejó cosas más antiguas que él mismo. Él ya tenía parejas o familias de parálogos, si Luca ya atesoraba dos de estos manuscritos, obviamente la duplicación ocurrió antes de Luca. Así que comparando las diferencias que fueron acumulando estos parálogos ya presentes en Luca, nos podemos avistar ligeramente en territorio pre-Luca y es a esto. A lo que se llama Parálogos Universales y es más o menos de lo que va a hablar el artículo que aparece en este contexto titulado: Los parálogos universales ofrecen una ventana a la evolución anterior al último ancestro común universal. Se publicó en Cell Genomics en marzo de este año. Los autores son Aaron Goldman, Gregory Fournier. como Las Barajas, que yo no sé si es una referencia que entenderon mucho, mucha gente a lo mejor fuera de España o que no tengan, yo que sé, cierta edad Y Betul Caxa, afiliados respectivamente al Oberlin College, el Blue Marble Space Institute of Science, el…
Significado #1 · Palabras #1
Héctor Socas introduce un tema propuesto por Juan Carlos Gil relacionado con el entorno complejo donde vivió Luca, el último antepasado común de toda la vida en la Tierra.
Habla: Héctor SocasSignificado #7luca último antepasado comúnecosistema complejo de lucaclub de fans coffee break facebookprimer ser vivo en la tierra…3 y media Juan Carlos empieza a las 5 y media en Bilbao, hay llave, no sé, es cuestión de hacer los números, no está claro que no sean compatibles Depende del sistema de referencia Claro, pero Naukas empieza a las 10 de la mañana Sí, no hay que perderse nada Venga, pues Juan Carlos, ya que estamos hablando contigo, hay un tema que nos has propuesto; me parece chulísimo y que nos habla una vez más del entorno complejo en el que vivía Luca, nuestro último antepasado común de toda la vida en la Tierra, y que me gusta porque hay como algunas ideas equivocadas entre mucha gente. Hace poco había una discusión, una conversación—estoy usando el falso amigo del inglés, una conversación animada—en el club de fans de Coffee Break en Facebook en el que muchos de los participantes parecían pensar que Luca era una especie de primer ser vivo en la Tierra o algo así; y nada más lejos de la realidad. Luca vivía en un ecosistema complejo y había mucha vida anterior a Luca, pues ese es El resumen de lo que os voy a contar, aunque efectivamente sí, sí, obviamente, aunque hablé bastante largo y tendido en el episodio, lo tenía aquí apuntado: 475, sobre un trabajo que a su vez era de 2024 de Moody, donde Moody y otros colaboradores intentaban…
Juan Carlos Gil explica cómo Moody y sus colaboradores utilizaron pares de parálogos presentes en Luca para datar a este último antepasado común de toda la vida.
Habla: Juan Carlos GilSignificado #2 · Palabras #3genes parálogos evolucionan independientementeproteínas parálogas codifican funciones diferentesduplicación gen ancestral genera parálogosgenes parálogos y hemoglobinaglobinas a y b ancestro comúnfrancis villatoro y la hemoglobina70 genes parálogos ser humanoluca antepasado común vidaparálogos presentes en lucaárbol del gen a bacterias arqueasárboles filogenéticos convergiendo paralelomarcas especiación árbol filogenético…y pueden evolucionar de forma independiente Es como si nos encontramos dos manuscritos antiguos, que son dos copias de un mismo original, pero que cada uno sigue una vida de copia y requetecopia distinta y van acumulando errores y sus propias variaciones En biología, muchas veces una de estas dos copias acaba desapareciendo. Otras veces se conservan las dos y se diferencian. Esto es fascinante, ¿dos cosas que servían para lo mismo? Siguen evolucionando y acaban haciendo cosas distintas, funciones diferentes. Bueno, pues esos dos genes que proceden de una duplicación de un mismo gen ancestral es lo que se llama genes parálogos y por extensión las proteínas que permiten codificar se llaman proteínas parálogas. Juan Carlos, un ejemplo más famoso, el ejemplo quizás más famoso de toda la biología: la hemoglobina. Que tienes la globina A y la globina B, que son parálogas tal cual, están codificadas por genes diferentes que en su día correspondían a un mismo gen ancestral. Sí, y justo es que es un ejemplo, pero es que esto no es algo rarísimo, ya lo ha dicho Francis: la hemoglobina. Pero es que se estima que el 70% de los genes codificantes, no del ADN mal llamado basura, el 70 % de los genes codificantes forman parte de alguna familia de parálogos en el ser humano. O sea que no es realmente algo así lateral o rarísimo. Pues para datar a Luca, para enraizar el árbol de la vida, Moody y colaboradores utilizaron 5 pares de parálogos que ya estaban presentes en Luca y que fueron obviamente posteriormente heredados por las dos primerísimas grandes linajes de la evolución, bacterias y arqueas. Así que podemos reconstruir el árbol del gen A hacia atrás que llega al gen A de Luca por dos caminos, bacterias y arqueas, y lo mismo para el otro gen B. Con lo cual tenemos dos árboles filogenéticos convergiendo en paralelo y como todos han evolucionado en el mismo contexto, en ellos quedan marcas de acontecimientos de especiación, lo que nos van poniendo mojones en la carretera, marcas de tiempo Bueno, pues con esos árboles hacia atrás y esas marcas de tiempo somos capaces de extrapolar. Es lo que hicieron Moody en colaboradores y llegaron a estos sorprendentes 4.200 millones de años. No he repasado si este estudio se ha revisado porque a mí me explota la…
Juan Carlos Gil explica que aunque Luca representa el límite actual para reconstruir árboles filogenéticos, su herencia contiene elementos más antiguos que él mismo.
Habla: Juan Carlos GilSignificado #1 · Palabras #1luca límite árboles filogenéticosherencia de luca elementos más antiguosparálogos de luca duplicación pre-lucadiferencias parálogos luca territorio pre-lucaarálogos universales cell genomicsúltimo ancestro común universalevolución anterior aaron goldmanartículo cell genomics marzo…estudio se ha revisado porque a mí me explota la cabeza que la Tierra se formase hace 4.540; creo que es la cifra actual, y 340 millones de años después ya estuviese el UCA este que no era nada sencillo. Vale, por lo que os he contado, esta convergencia hacia Un antepasado común parecería que hasta ahí podemos llegar, ¿no? Si todo converge en Luca, no parece que podamos llegar antes a Luca, ¿no? Porque Luca es obviamente el límite de los árboles de especies que podemos reconstruir mediante inferencia filogenética. Nos quedamos sin método, ¿no? Bueno, pues no estemos tan seguros, porque efectivamente Luca es nuestro tátara, tátara abuelo, pero en su ajuar, en su herencia, nos dejó cosas más antiguas que él mismo. Él ya tenía parejas o familias de parálogos, si Luca ya atesoraba dos de estos manuscritos, obviamente la duplicación ocurrió antes de Luca. Así que comparando las diferencias que fueron acumulando estos parálogos ya presentes en Luca, nos podemos avistar ligeramente en territorio pre-Luca y es a esto. A lo que se llama Parálogos Universales y es más o menos de lo que va a hablar el artículo que aparece en este contexto titulado: Los parálogos universales ofrecen una ventana a la evolución anterior al último ancestro común universal. Se publicó en Cell Genomics en marzo de este año. Los autores son Aaron Goldman, Gregory Fournier. como Las Barajas, que yo no sé si es una referencia que entenderon mucho, mucha gente a lo mejor fuera de España o que no tengan, yo que sé, cierta edad Y Betul Caxa, afiliados respectivamente al Oberlin College, el Blue Marble Space Institute of Science, el…
Juan Carlos Gil resume la información presentada en la figura 1 del artículo sobre parálogos universales, destacando su representación idealizada y aplicada con un ejemplo de factores de iniciación y elongación de la traducción.
Habla: Juan Carlos GilSignificado #6 · Palabras #6parálogos universales figura 1genes y proteínas traducciónfactores iniciación elongación traducciónramas bacterianas arqueanas lucadiagrama parálogos emparentados luca…qué hemos conseguido con ellos y sobre todo al final extrapolan que nos puede deparar el futuro con todas las herramientas filogenéticas y las capacidades de análisis nuevas que tenemos en torno a estas fantásticas herramientas de los parálogos universales. Para empezar, todo lo que os he contado se ve fenomenal en la figura 1 del artículo, de forma idealizada en el panel A de la izquierda y de forma aplicada en el panel B, donde se ilustra el caso real de unos genes y proteínas que son los factores de iniciación y elongación de la traducción. Bueno, quien tenga acceso al dibujo ahora o más tarde se ven las ramas bacterianas y arqueanas correspondientes a los distintos parálogos y como al retroceder vemos que nos llevan hacia Luca, pero como ambos parálogos están emparentados entre sí, resulta que ambas ramas terminan conectándose todavía más atrás, todavía antes a Luca. Ese es el diagrama para los que estéis viendo el YouTube. Es muy sencillo, prácticamente se entiende casi con lo que he dicho. Vale, pues si el 70% de nuestros genes son codificantes, son parálogos, pues debemos tener mogollón de parálogos universales para hacer estudios de todo tipo. Bueno, pues…
Juan Carlos Gil reflexiona sobre el bajo número de parálogos universales identificados a pesar de su potencial para revelar información sobre la evolución temprana de la vida.
Habla: Juan Carlos GilPalabras #12parálogos universales evolución tempranaseñal deteriorándose 4000 millones añazoslucas en un charco templadopérdida de genes lucadivergencia de secuencia proteínasproteínas homólogas evolución temprana…con su traducción a proteínas, como ya adelantábamos en el panel B de la figura 1, y también con el funcionamiento de las membranas; que obviamente son cosas muy básicas, piezas muy antiguas de la maquinaria de la vida como no podría ser de otra forma. Bueno, ¿por qué encontramos entonces tan poquitos? Si hay tantos ahora, ¿por qué somos capaces de trazar la pista a tan poquitos? Jolín, chicos, porque han pasado 4.000 millones de añazos y durante todo ese tiempo la señal se ha ido deteriorando. Afortunadamente, si no, no estaríamos hablando de ello; seríamos todavía Lucas en un charco templado. Los autores destacan tres problemas principales por los que esto ha ocurrido. Primero, la pérdida de genes. Claro, Lucas pudo tener A y B, pero si en muchas ramas evolutivas B acaba perdiéndose, cuando miramos ahora, pues no tenemos suficiente señal de B como para determinar que ya estaba presente en Luca. Segundo, lo que se llama divergencia de secuencia; claro, dos proteínas pudieron ser, han sido homólogas en el pasado, pero durante todo este tiempazo han ido evolucionando y ahora es que no hay forma ni de reconocer que viniesen de La misma y la tercera, súper chulo, la transferencia horizontal de genes, que es un mecanismo fascinante que no se suele contar en cursos de biología de introducción y que me gustaría tener eso en ella un pelín. Afecta sobre todo a bacterias y arqueas en los…
Juan Carlos Gil describe cómo la transferencia horizontal de genes complica la reconstrucción filogenética a lo largo de miles de millones de años, generando un 'emborronamiento' en el árbol genealógico.
Habla: Juan Carlos GilPalabras #10árbol genealógico emborronamiento 4000 millonesparálogos universales reconstrucción ramitasproteínas actuales secuencia estadística gil…porque puede haber dos organismos que realmente sean muy alejados pero que en determinados genes nos parecen comunes, pero no porque fuesen parálogos hace muchísimo tiempo sino porque se los han transferido hace 20 minutos en términos evolutivos, ¿vale? Así que esto produce un emborronamiento del árbol genealógico que, claro, a lo largo de 4.000 millones de años ponte tú a buscar; ese es el problema. Bueno, a pesar de todo este lío hemos conseguido identificar algunos parálogos universales y reconstruir estas pequeñas ramitas que se internan ligeramente en territorio preluca. ¿Y qué hacemos con ellos? Pues comparando las proteínas actuales podemos inferir estadísticamente la secuencia. De aminoácidos que tenían aquellas proteínas ancestrales y a partir de ahí a su vez podemos predecir su estructura tridimensional o la alfa-fold, intentar determinar o inferir qué función podían hacer e incluso en algunos casos podemos sintetizar, porque en…
Juan Carlos Gil explica la dificultad para detectar duplicaciones genéticas antiguas, tanto antes como después de Luca (Last Universal Common Ancestor), que se ocultan en nuestros genes.
Habla: Juan Carlos GilSignificado #20 · Palabras #2duplicación genética pre lucaproteínas en luca moodyparálogos identificados por moodyfamilias de parálogos no siempre parejas…los que estoy viendo la figura no aparece nada naranja arriba a la derecha. Como os digo, la explicación más probable es una duplicación preluca y pérdida posterior de una de las copias. Esto indica que esto puede estar ocurriendo decenas de miles de veces. Es muy posible que hubo duplicación, Luca; post Luca y también pre Luca escondidas ahí en nuestros genes, que con cosas como estas no somos capaces de ver. De hecho, Moody estimaba esas 2700 proteínas en Luca, que os contaba antes, pero solo podía identificar con alta verosimilitud 400 familias: 400 familias de parálogos. Digo familias a veces porque no son siempre parejas, pueden ser tríos e incluso Más, y el panel C... Perdona un momento Juan Carlos porque estoy viendo en el chat que hay quien pregunta si puedes repetir el concepto de lo que son parálogos. Porque es un concepto que es muy importante aquí, que lo está usando mucho en la explicación y…
Juan Carlos Gil, continuando una explicación sobre parálogos, introduce el concepto de ortólogos como genes similares con un ancestro común presente en distintas especies.
Habla: Juan Carlos GilSignificado #17 · Palabras #8genes evolucionan desde ancestro comúnfamilias de genes parálogos lucaanalogía genes descendientes comunesgenes ortólogos ancestro comúnluca primer organismo duplicación genéticaduplicación antes de ortólogosparálogos dentro misma especieortólogos ancestro común especiesmetabolismo animales casi idénticogenes ortólogos identifican convergenciasfrancis explica parálogos ortólogos…color de ojos azules, pero la evolución sigue su curso y se vuelven a producir errores, cambios de letras, errores en la traducción y esas dos copias que inicialmente eran idénticas divergen, acaban siendo ligeramente distintas. Esos son dos genes para los. Y a partir de ahí uno se puede perder, uno puede desarrollar una función y ya no te da color de ojos azules, sino las orejas grandes. Son pares o familias, tríos, cuartetos de genes que inicialmente provenían de un gen común. Es como si los genes también tuviesen familias o descendientes, que bueno, estamos estirando mucho el lenguaje, pero es que es bastante directa la analogía. Entonces, algunos de estos genes parálogos de hoy estaban antes de Luca. Luca es el primer organismo del que derivamos todos, pero hay genes que él tenía ya duplicados, por tanto se produjo antes la duplicación. Si me permites un detalle, Juan Carlos, quizás también habría que recordar el tema de ortólogos, que son los genes que son muy parecidos entre sí, que tienen un ancestro común, pero que están en especies diferentes. Los parálogos están dentro de la misma especie, de los individuos de la misma especie; los ortólogos son los que están en especies distintas, aunque provienen de un ancestro común, que era una especie ancestral a esas dos especies. Y así ocurre, gracias Francis, porque el metabolismo de la mayor parte de los animales es casi idéntico, porque tenemos un mogollón de genes ortólogos, claro; este es un caso extremo que nos permite tener varias vías para retroceder hacia atrás y identificar estas convergencias. Decía en la figura 2 que el panel C ya es el más curioso porque recupera otro de nuestros problemas, el de la transferencia horizontal. En el cuadrito de las dos familias están relacionadas con la traducción, pero si se ve la figura no hace falta que la…
Juan Carlos Gil explica cómo la transferencia horizontal de genes permitió a algunas arqueas conservar información genética de un organismo pre-Luca que se extinguió, actuando como una 'pista' de su existencia.
Habla: Juan Carlos GilPalabras #9arqueas conservan gen prelucatransferencia horizontal linaje anterior lucaextinción organismo linaje prelucagen sobrevivió a la extinción…muy rara de la serila RNT, ARN de transferencia sintetasa, la ser RS, que encontramos en algunas arqueas y si se ve en el detalle de abajo es muy extraño porque esta rama aparece muy pronto, muchísimo más atrás de donde esperaríamos y la interpretación es Esa, que estas arqueas recibieron el gen no mediante descendencia directa sino mediante transferencia horizontal de algo que había ahí de algún linaje anterior a Luca y que luego se extinguió y por tanto solo la vemos ahí. Así que, fijaos, la transferencia horizontal que antes definía como un problema, como un emborronamiento, como una puñeta, pues aquí hace justo lo contrario: ha conseguido conservar una pista de un bichito pre-Luca que ya no existe ni ha dejado otras señales más que esa sutil. El organismo se extinguió, su linaje se extinguió, pero uno de sus genes pudo sobrevivir. Es como si en el ajuar, como si en la herencia de Luca, una rama de otra familia hubiera donado algún elemento para la herencia, un linaje antiguo que después desapareció y solo ha quedado ahí un anillo. Como parte de la herencia de otra familia, bueno pues este es el resumen de lo que había y a partir de aquí los autores miran hacia el futuro. Con toda probabilidad, argumentan: vamos a tener, hay mogollón de rastros preluca que quedan por descubrir y como…
Juan Carlos Gil explica cómo las herramientas de predicción estructural como AlphaFold permiten identificar familias genéticas pre-Luca que antes eran difíciles de detectar.
Habla: Juan Carlos GilPalabras #7alphafold identifica familias genéticas prelucaherramientas predicción estructural arquitectura genéticaaprendizaje automático detecta parentesco preluca…pueda seguir plegándose casi como la anterior, de tal forma que se conserve la arquitectura tridimensional de su punto activo, de su sitio activo y permitir que la proteína siga haciendo la función. Así que dos proteínas que letra a letra son razonablemente distintas, pues pueden seguir conservando su arquitectura y eso delataría su parentesco. Con lo cual, con todas las herramientas de predicción estructural que tenemos ahora, vuelvo a mencionar al fantástico AlphaFold, herramientas de aprendizaje automático y demás, pues podemos de nuevo identificar familias pre-Luca que hasta ahora se nos estaba escapando. El artículo menciona también en esta lista de técnicas a los procesadores cuánticos, que bueno, yo creo que se ha tirado un triple claramente los autores porque quedaba bien mencionarlo, pero no hay, de momento no hay indicios de que esto, bueno, ya lo hemos comentado muchas veces. Sí, hay la compañía esta…
Juan Carlos Gil utiliza una analogía con la cosmología para explicar cómo los parálogos universales permiten inferir información sobre eventos que ocurrieron antes de Luca, el último ancestro común universal.
Habla: Juan Carlos GilSignificado #3 · Palabras #5coacervados de opari n origen vidafilogenia más allá de lucaparálogos universales código genéticomaquinaria molecular con historia evolutivaartículo aclara historia evolutiva lucaluca horizonte sucesos filogeniaparálogos universales oscilaciones acústicasgenes duplicados luca señal retrocederhuella historia antes de lucaestudio reciente juan carlos gildefinición histórica luca ancestro comúnluca último ancestro universalluca ancestro común universaltransferencia horizontal de genes crespoespeculaciones origen vida multipleluca metabolismo complejo autorreplicableintercambio horizontal genes orígenes indistinguiblesfumarolas hidrotermales fondo oceánicoalcalinas cavidades frontera espaciogenes parálogos funciones celulareslínea filogenética único origencélula antes de lucaafirmaciones sobre luca con cautelacampo científico avanza y modifica lucafrancis villatoro recuerda contexto luca…Obviamente, no podemos ir para atrás hasta los 4.540 millones de años, hay una frontera y es la existencia del propio código genético. Si no hay código genético no hay nada que heredar que haya llegado hasta nuestros días y por tanto no hay nada donde mirar. Además, os decía: las pérdidas pueden haber borrado estos indicios y demás. Así que estos parálogos universales no nos llevan hasta el origen químico, si queréis, de la vida. Hasta los coacervados de Oparín, ¿no es así? Se queda en el código genético, claro, pero sí nos permite empujar la filogenia un poquito más allá de Luca y eso ha sido brutal. Concluyendo, ¿por qué me ha parecido importante lo que cuenta este artículo? Héctor, como te decía, porque demuestra o aclara o deja claro que Luca no es el principio de la vida. Cuando apareció ya había una maquinaria molecular que llevaba una razonablemente larga historia evolutiva a sus espaldas. A menudo se Piensa en Luca como una especie de horizonte de sucesos: más allá del cual la filogenia no puede decirnos nada. Una especie de fondo cósmico de microondas para la cosmología. Pero ocurre eso, algunos genes ya estaban duplicados en Luca y podemos tirar un poquito la señal hacia atrás. Y estos parálogos universales vienen a ser una especie de oscilaciones acústicas de variones, que no nos permiten observar lo que hay detrás del horizonte, pero sí que conservan una huella de lo que ocurrió antes de él. No tenemos fósiles anteriores a Luca, pero quizá conservemos fragmentos de su historia en todas las vidas, en todas las formas de vida actual, incluso en nosotros mismos. A mí, bueno, me parece flipante. Y hasta aquí lo que os quería contar. Bueno, pues muchas gracias Juan Carlos. No sé si hay comentarios o qué, porque tenemos que ir yendo un poco rapidito, pero... Sí, voy a hacer un comentario rápido porque me parece muy interesante este estudio y por muchos motivos. Aparte de los que has dicho, hay otro que creo que es importante, que igual lo has dicho y me he despistado, pero históricamente, ¿qué es Luca? ¿Cómo entendemos esa frontera exactamente? ¿Qué podemos sacar de ella y qué no? ¿Y qué podemos deducir que había antes? Porque has comentado lo de la transferencia horizontal de genes. Muy importante tener en cuenta que ha habido especulaciones sobre que la vida puede haber aparecido no una sino tal vez dos veces, pero que en estadios muy iniciales hubiera un intercambio horizontal de genes que hiciera que fueran indistinguibles esos orígenes. Y hay también especulaciones sobre, oye, Luca tal vez como concepto, ¿no? Aquella frontera de la que estamos hablando, que ahora vemos que podemos ver más allá, podía ser no una célula, no un sistema vivo como entendemos ahora, sino un metabolismo complejo, autorreplicable, que se encontraba en fumarolas hidrotermales, en el fondo de los océanos, en las alcalinas, que tienen como cavidades pequeñitas que pueden hacer también de frontera con el espacio. O sea, había muchas preguntas ahí no tan antiguas abiertas y este tipo de estudios nos da buenas pistas porque si realmente estos genes parálogos nos dicen esas funciones que estás comentando apuntan a que bueno al menos durante un tiempo previo a esa frontera sí que hablamos de una única línea filogenética por decirlo así un único origen y que ya había una célula como tal. Entonces todo eso son como aportes extras que ayudan a podar esas ramas de las especulaciones en torno al origen de la vida. Vale, pues muchas gracias Juan Carlos. Y después eso, que recordar a todos los oyentes que todo lo que digamos sobre Luca y más lo que digamos de antes de Luca, que hay que cogerlo muy entre comillas, ¿vale? Que estamos hablando de cosas que conforme avance el campo pueden echarse para atrás, ¿no? No sé, ¿acuerdas del estudio que tú contaste en 2024, Juan Carlos? ¿Ha sobrevivido más o menos? ¿Se mantiene? Porque ha sido muy poco estudiado, a pesar de que ha sido muy citado. Se mantiene casi todo, pero una de las cosas que se han perdido es que hablaba…