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Francis VillatoroJuan Carlos GilJosé EdelsteinGastón GiribetBorja Tosardiagramas boronoi y crecimiento celularhexágono inestable tejido rígidopanal de las abejas como tejidoprismas hexagonales regulares planodiagrama de BoronoiJosé EdelsteinJuan Carlos Gilgrafo de BoronoiFrancis VillatoroJosé Luis Fernández AbascalGastón Giribetdiagramas de BoronoiDejoid BuenoFortrantriangulaciones de BoronoiClara GrimaJoyceDe Potts-MontecarloDe Voronoi Dinámicosiglo XX
Diagramas boronoi y crecimiento celular
Con
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José Edelstein y Juan Carlos Gil discuten cómo los diagramas de Boronoi resuelven problemas relacionados con el crecimiento celular y la formación de tejidos.
…uno diría circulares. Tienen que ser circulares, pues es lo más simétrico, pareciera algo que tiene más sentido. Sin embargo, cuando uno hace los cálculos resulta que son elípticas, genéricamente, ¿no? Me pregunto si aquí no pasa algo parecido, o sea. cuando empiezan a crecer las células, de alguna manera el diagrama de Boronoi justamente resuelve ese problema, ¿no? Son moviendo las membranas democráticamente entre todas las células lo más lejos que pueden y forman diagrama de Boronoi. Pero una posibilidad sería el hexágono, evidentemente Solo que el hexágono debe ser tremendamente inestable No permite que el tejido, dejaría un tejido rígido, no se puede curvar ¿Tiene sentido? Si no se curva el hexágono, y todos pensamos en el panal de las adejas Pues es perfectamente plausible Un número infinito de prismas hexagonales regulares rellenan el plano de forma precisa Ahora ponte a curvarlos Claro, si no se curvan tendríamos, eso sería para un universo en el cual haya seres Un universo bidimensional Claro, bidimensionales. Como esa, ahora no lo recuerdo; esa novela de ciencia ficción donde había seres viviendo en la superficie de una estrella de neutrones. Ah, superficie de neutrones, un flatland astronómico. Yo iba a decir flatland. Pues sí, pues. Pero…
Significado #1 · Palabras #1
Juan Carlos Gil continúa explicando cómo los patrones celulares observados en dos dimensiones se proyectan en tres dimensiones, sugiriendo una forma prismática como solución inicial.
Habla: Juan Carlos GilSignificado #16patrones celulares en dos dimensionesproyección prismática de hexágonosminimización superficie sistemas físicos…células que tienen pocos lados. Finalmente, hay una ley que se llama de Euler en este contexto; hay otras muchas leyes de Euler, que dice que el promedio de los lados de las células de los epitelios es precisamente 6. 6 es la moda, la mediana y el promedio. Pero todo esto que estaba bastante trillado es en dos dimensiones. ¿Qué pasa? ¿Qué hacen estas células en tres dimensiones? Bueno, pues lo lógico en orden cero es pensar que estos polígonos sencillos, estos hexágonos, pues se proyectan en forma de prismas, ¿no? Es lo primero que se te ocurre Y es razonable, así se rellena el espacio, pero hay un problema, hay una situación añadida y es que las células deben tender además a minimizar la superficie porque en general cualquier sistema físico tiende a reducir la tensión superficial. Y este problema ya fue planteado y discutido a finales del siglo XIX por Lord Kelvin, el monstruo de la termodinámica, a quien debemos la escala de temperatura absoluta, la racionalización del segundo principio y... Puedo agregar una cosa que le debemos a…
Juan Carlos Gil explica cómo se encontraron formas celulares específicas en la piel del oído de un ratón, lo que respaldó una forma geométrica particular y sugirió que las formas celulares responden a principios físicos de minimización de energía.
Habla: Juan Carlos GilSignificado #19formas celulares piel oído ratónprincipios físicos minimización energíacélulas responden principios físicos…y luego dos hexágonos grandes y luego para conectar cada lado de ese hexágono con el otro, en vez de bajar directamente con un prisma, pues tiene dos caritas, forma un nuevo; pero esas caras, algunas son cuadradas y otras son hexagonales. Es una chulada. Que se descubrieron estas formas de células en la piel del oído del ratón, con lo cual no solo se daba el espaldarazo a esta forma geométrica, sino que se empezaba a probar que las formas de las células responden a principios físicos de minimización de energía también, porque al fin y al cabo la vida vive en un entorno físico, claro, y no es ajena a él. Vale. teníamos entonces los epitelios planos razonablemente resueltos, pero ¿qué ocurre en epitelios curvados? Si ahora cogemos un epitelio con estos tetradecaedros que hemos pensado y lo doblamos muchísimo, estamos hablando de pocas células; si la curvatura es…
Juan Carlos Gil explica cómo la forma de tronco de pirámide en las células permite mantener la simetría entre sus caras superior e inferior, asegurando que los vecinos celulares sean iguales tanto arriba como abajo.
Habla: Juan Carlos GilSignificado #11simetría entre caras celularesforma tronco pirámide célulasvecinos celulares iguales arriba abajoepitelio urbado observaciones siglo xx…pirámides, tronco de pirámides; la base mayor del tronco de pirámides estaría en la zona exterior del tubo que se llama zona basal, con lo cual las caras apicales y basales de las células tienen distinto tamaño pero, y esto va a ser clave para lo que viene. Esta forma de tronco de pirámide hace que se conserven los vecinos. Si abajo es un hexágono, arriba es un hexágono, las caras que los unen son sencillas y los mismos vecinos que tiene la célula por arriba los tiene por abajo. Pero esto no ocurre siempre en la naturaleza, lo de que los vecinos de arriba son iguales a los vecinos de abajo de un epitelio urbado ya hubo algunas observaciones tempranas a principios del siglo XX sobre que. esto podía ser así, pero en 1991 un estudio clave de Kondik y colaboradores mostró que durante el desarrollo de las patitas de la drosófila, la famosa mosca del vinagre, las células epiteliales no conservan sus vecinas entre las caras apicales y basales de…
Francis Villatoro explica cómo Clara Grima, en su tesis doctoral, investigó la extensión de triangulaciones de Boronoi a tres dimensiones.
Habla: Francis VillatoroPalabras #8triangulaciones de boronoi en tres dimensionestesis doctoral clara grimapuntos y segmentos boronoi…está lleno de escutoides dándose abrazos. En la página de Wikipedia hay un gif precioso. Si me permites un inciso matemático, una de las coautoras, Clara Grima, en su tesis doctoral estudió cómo extender triangulaciones de boronoi que son en el plano. Es decir, tú coges una serie de puntos y entre cada dos puntos pones un segmento y después unes esos segmentos y formas como polígono. Cada punto estará rodeado de un polígono: son las triangulaciones de Boronoi. ¿Cómo extender las triangulaciones de Boronoi a tres dimensiones? De tal manera que conforme vas subiendo los puntos se van moviendo y van cambiando y pueden añadirse nuevos puntos. Eso lo estudió ella en su tesis doctoral dirigida por. Alberto Márquez y resulta que Luisman un día le comenta las estructuras que veía, y dijo ella: ¿Cómo, cómo, cómo? Pero si eso es lo que yo hacía en mi tesis doctoral. Eso lo podemos matematizar perfectamente porque es lo que quería buscar un matemático que le…
Francis Villatoro explica cómo los cortes realizados en las estructuras geométricas pueden entenderse como diagramas de Boronoi en el plano y cómo estos se deforman al pasar a tres dimensiones.
Habla: Francis VillatoroSignificado #5 · Palabras #2diagramas de boronoi en el planodeformación diagramas boronoi tres dimensionesgrafo de boronoi y su deformación…dijo ella: ¿Cómo, cómo, cómo? Pero si eso es lo que yo hacía en mi tesis doctoral. Eso lo podemos matematizar perfectamente porque es lo que quería buscar un matemático que le ayudara a formalizarlo. Y resulta que ella ya había hecho la tesis doctoral en eso. Entonces, la manera de entender cada uno de esos cortes es como cada corte es un diagrama de Boronoi en el plano, un grafo de Boronoi. Pero claro, cuando lo pasas a tres dimensiones, pues si tú coges uno de los segmentos que separan los lados del polígono que rodea a cada punto, pues se van deformando y lo que hacen es una curva conforme va subiendo en 3D, en la vertical, se van curvando de manera adecuada, pero en cada plano son perfectamente poligonales. Así es, esto de escribirlo con palabras, pero si buscáis un par de figuras es realmente chulísimo. Bueno, pues además Clara Grima y Alberto Márquez firmaban el artículo original de 2018. El grupo de Luis María Escudero ha seguido trabajando con los…
Juan Carlos Gil explica cómo las células tienden a ser redondas para minimizar su superficie y cómo existen fuerzas adhesivas entre ellas.
Habla: Juan Carlos GilSignificado #9método de potts-montecarlo en retículadiagramas de boronoi dinámico francismodelo de vértices y fuerzas epitelialesfuerza elástica conservación área celularanillos interiores fuerza contractilcélulas tienden a ser redonditasfuerza adhesiva entre célulasequilibrio determina la fórmula celularmodelo de vértices en tres dimensiones…se recomponen, pero esas técnicas no están tan avanzadas como para que te permitan modificar el problema del que estamos hablando. Que es las intercalaciones apicovasales; no te permiten, te hago una intercalación aquí o la cambio de sitio, eso no existe. Así que se tiende a usar métodos no invasivos, teóricos, lo que se llama inferencia mecánica observando imágenes, que en epitelios afortunadamente las tenemos porque son típicamente, y en este artículo así lo van a ser, monocapas; pues viendo la forma de las células estimar las fuerzas. Hay un método que se llama De Potts-Montecarlo que hace este trabajo en una retícula, hay uno que se llama De Voronoi Dinámico que es muy parecido a lo que ha contado Francis, pero con diferencia el más popular se llama modelo de vértices que representa un epitelio como una red de polígonos planos donde los vértices pueden moverse atendiendo a las fuerzas y tenemos tres tipos de fuerzas. La fuerza elástica, que tiende a conservar el área celular; la fuerza contractil, que es debida a los anillos interiores. De la célula de actomiosina, que tiende a reducir el perímetro. Las células tienen una tendencia por sí solas a ser más o menos redonditas, a ofrecer menos superficie. Y una fuerza adhesiva, claro, tenemos varias células juntas y por tanto en las caras compartidas pues hay allí tensión y esta fórmula, esta fuerza tiende a favorecer que se conserven esos contactos que tenemos. El equilibrio de todas ellas es lo que determina la fórmula de la célula, pues claro, es más fácil decirlo que hacerlo. Si habían hecho extensiones a tres dimensiones del modelo de vértices es muy Complicado, se había hecho de forma muy burda. Típicamente se cogían las células estas prismáticas sin curvatura ni nada y se resolvía el problema sin tener en cuenta la obvia anisotropía, cosas que ocurren a lo largo del eje apico basal. Se habían hecho…
Juan Carlos Gil explica cómo se generan modelos tridimensionales de tubos epiteliales a partir de una distribución de nodos y diagramas de Voronoi.
Habla: Juan Carlos GilSignificado #3diagramas de boronoi en biologíamallado cara apical proyeccion basalalgoritmo dejoid bueno tensiónfrancis explica modelos tubos epitelialestroncos de pirámide tubitos epitelialesescutoides proyección centro polígonoalgoritmos boronoides relajamiento joycediagramas artículo en abierto…dimensiones, lo que hicieron fue inventarse otra técnica para simular computacionalmente tubos epiteliales y van a utilizar dos tipos de formas, los troncos de pirámide que hemos hablado que no permiten intercalaciones y los escutoides que sí las permiten. El artículo describe largo y tendido cómo generan esos modelos a partir de una distribución de nodos, de puntos al azar en la superficie interna del tubo, en la apical sobre la que se construyen el diagrama de polígonos de Voronoi. Que lo ha contado Francis, es el conjunto de puntos del plano más cercano o mínima distancia a una semilla dada, que el resto y una vez que tiene poliedro boronoide lo relajan para que no tenga excesiva tensión con un algoritmo que se llama Dejoid Bueno. El caso es que este mallado que tenemos de la cara apical lo tenemos que proyectar a la basal para tener poliedros y esto lo hacen de dos formas: primero, simplemente proyectando los vértices, con lo cual si abajo tenías un pentágono, arriba tienes otro pentágono más gordo. Con lo cual da lugar a troncos de pirámide. Esta es la forma en la que construyen los tubitos hechos por troncos de pirámide y el de los escutoides es más complicado. En vez de proyectar los vértices, proyectan el centro del polígono. Lo suben arriba y una vez que lo tienen donde lo quieren, en la otra cara, rehacen el algoritmo este de los boronoides y del relajamiento de Joyce. Y eso da lugar a los boronoides. De nuevo, es difícil transmitir las sensaciones con palabras pero el artículo está profusamente ilustrado con un sinfín de diagramas y es en abierto. Dos fórmulas de las células, troncos de pirámide y escutoides y además dos tipos de tejido para investigar. Primero, Epitolias escamosos donde las células son bastante planas utilizan un parámetro que es la relación altura-anchura y para estas es de 1,5; son sólo 1,5 veces más altos que anchos y por otra parte epitelios columnares donde esta relación de forma es de 4. Todos…
Juan Carlos Gil resume cómo se analiza la variación de la contractibilidad celular y la adhesión entre células vecinas, relacionándolo con la geometría celular (troncos de cono o escutoides) y el tipo de tejido (escamoso o columnar). En los epitelios escamosos, los modelos con y sin escutoides muestran resultados energéticos similares.
Habla: Juan Carlos GilSignificado #13contractibilidad celular y adhesióngeometría celular troncos de conotejido epitelial escamoso columnarmodelos escutoides resultados energéticos…un parámetro que es la relación altura-anchura y para estas es de 1,5; son sólo 1,5 veces más altos que anchos y por otra parte epitelios columnares donde esta relación de forma es de 4. Todos los tejidos del estudio son monocapa y tienen 200 células. ¿Qué obtenemos? Pues se trata de variar, de analizar cómo varían la contractibilidad, es esta tendencia de la célula a reducir su perímetro y la adhesión, las fuerzas que nos mantienen caras pegadas con las vecinas en función tanto de la geometría celular, recordad, troncos de cono o escutoides, y del tipo de tejido, que podemos llamar escamoso o columnar. Y esto lo resumo mucho. En epitelios escamosos, en los planitos, en los que las células son tipo loseta, ambos modelos, con y sin escutoides, dan resultados energéticos muy semejantes. Es decir, las intercalaciones estas extrañas no aportan una ventaja física clara cuando las celulitas son muy planas y efectivamente, experimentalmente se ha observado que no suelen aparecer escutoides en este tipo de tejidos. Pero en los tejidos columnares,…
Juan Carlos Gil expresa su afecto personal por los diagramas de Boronoi, también conocidos como 'boros', y recuerda su uso durante sus primeros años de investigación en el grupo liderado por José Luis Fernández Abascal.
Habla: Juan Carlos GilSignificado #6 · Palabras #4diagramas boronoi y jose luis fernandezpoliedros de boronoi o boroscarreras investigadoras con jl fernandez abascal…no hace tanta falta, pero en tejidos columnares es imprescindible porque si no el tejido no aguantaría, no haya suficiente adhesión, se acumularían tensiones y se deformaría y se nos romperían las venas, los capilares, si no tuviésemos escutoides. Y tercero, Por una cuestión personal, tengo un cariño especial a los poliedros de Boronoi o a los boros, los llamábamos así, en el grupo de José Luis Fernández Abascal, JL, en el que empecé mi carrera investigadora. Antes de hacer mi tesis en polielectrolitos, exploramos a conciencia una hipótesis que se le ocurrió a él, que argumentaba que en disoluciones de Electrolitos, especialmente cuanto más concentrada, podría persistir cierta organización. Una cosa tenue, fantasmagórica, si queréis, como un eco quizá del orden estricto que hay en los cristales iónicos. Una especie de, él argumentaba, huella estadística que…
José Edelstein concluye su exposición sobre la conexión entre sus trabajos con diagramas de Boronoi y su aparición en la geometría de los seres vivos, y plantea una pregunta a Gastón Giribet sobre la simetría hexagonal prismática.
Habla: José EdelsteinSignificado #2 · Palabras #3electrolitos programando en fortrangeometría de seres vivos borosdiagramas de boronoi en geometríasimetría hexagonal prismática gastón giribettejido con hexágonos prismáticos…la tesis, y que sigue recibiendo citas a día de hoy, más de 30 años después. El artículo es del 93, antes de empezar el programa lo he mirado, y este año me han citado dos veces, o sea que es de los pocos míos que sobreviven de mi época investigadora. Así que Eso, que tengo una relación personal con los boros, con lo cual verlos en este contexto. Que sepa la gente que a pesar de nuestra apariencia de treintañeros, escribíamos papers todos en los años 90. Pues eso, que verlos yo ahí en mis disoluciones de electrolitos programando en Fortran de forma completamente abstracta y verlos ahora que aparecen en la geometría de los seres vivos porque me produce un subidón, como podéis imaginar, que va más allá de lo científico y ya lo hizo el artículo original del 2018. Capaz que si vas a la casa de Juan Carlos está lleno de almohadones en forma de escultor. En forma de boros. Bueno, y hasta aquí eso es lo que os quería contar. Oye, una pregunta: comentario, probablemente cuñadesco, os pido que tengáis las alarmas puestas. Me llamó la atención cuando arrancó todo el comentario de Gastón sobre la simetría y me pregunto, porque obviamente el hexágono prismático, un tejido con hexágonos prismáticos, claro, sería igualmente cortado transversalmente, genera diagramas de Boronoi perfectamente, sin ningún problema, claro, no se puede curvar el hexágono prismático por una parte, entonces me recuerda un poquitito el que Las órbitas, si uno a priori con una fuerza central se preguntara sin hacer ningún cálculo cómo son las órbitas, uno diría circulares. Tienen que ser circulares, pues es lo más simétrico, pareciera algo que tiene más sentido. Sin embargo, cuando uno hace los…
José Edelstein y Juan Carlos Gil discuten cómo los diagramas de Boronoi resuelven problemas relacionados con el crecimiento celular y la formación de tejidos.
Habla: José EdelsteinSignificado #1 · Palabras #1diagramas boronoi y crecimiento celularhexágono inestable tejido rígidopanal de las abejas como tejidoprismas hexagonales regulares plano…uno diría circulares. Tienen que ser circulares, pues es lo más simétrico, pareciera algo que tiene más sentido. Sin embargo, cuando uno hace los cálculos resulta que son elípticas, genéricamente, ¿no? Me pregunto si aquí no pasa algo parecido, o sea. cuando empiezan a crecer las células, de alguna manera el diagrama de Boronoi justamente resuelve ese problema, ¿no? Son moviendo las membranas democráticamente entre todas las células lo más lejos que pueden y forman diagrama de Boronoi. Pero una posibilidad sería el hexágono, evidentemente Solo que el hexágono debe ser tremendamente inestable No permite que el tejido, dejaría un tejido rígido, no se puede curvar ¿Tiene sentido? Si no se curva el hexágono, y todos pensamos en el panal de las adejas Pues es perfectamente plausible Un número infinito de prismas hexagonales regulares rellenan el plano de forma precisa Ahora ponte a curvarlos Claro, si no se curvan tendríamos, eso sería para un universo en el cual haya seres Un universo bidimensional Claro, bidimensionales. Como esa, ahora no lo recuerdo; esa novela de ciencia ficción donde había seres viviendo en la superficie de una estrella de neutrones. Ah, superficie de neutrones, un flatland astronómico. Yo iba a decir flatland. Pues sí, pues. Pero…