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Francis VillatoroJuan Carlos GilJosé EdelsteinGastón GiribetBorja Tosarepitelios escamosos relación altura-anchuratejidos monocapa estudio 200 célulascontractibilidad celular y adhesióngeometría celular troncos de conotejido epitelial escamoso columnarmodelos escutoides resultados energéticosescutoides en tejidos columnarescelulas planas sin ventaja fisicamodelos de page para tejidosadhesión celular baja para estabilidadtensiones de cizalla en tejidostroncos de pirámide y deformaciónJuan Carlos Giltetradecaedro de Kelvinsiglo XXJungLaplaceFrancis Villatoroley de LewisThe Above WeirLord KelvinBob Weirley de Eulerdiagrama de BoronoiJosé EdelsteinDe Potts-MontecarloDe Voronoi Dinámico
Celulas planas sin ventaja Física
Con
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Juan Carlos Gil explica que la presencia de estructuras inusuales no ofrece una ventaja física notable cuando las células son planas y se ha observado experimentalmente su ausencia en este tipo de tejidos.
…es difícil transmitir las sensaciones con palabras pero el artículo está profusamente ilustrado con un sinfín de diagramas y es en abierto. Dos fórmulas de las células, troncos de pirámide y escutoides y además dos tipos de tejido para investigar. Primero, Epitolias escamosos donde las células son bastante planas utilizan un parámetro que es la relación altura-anchura y para estas es de 1,5; son sólo 1,5 veces más altos que anchos y por otra parte epitelios columnares donde esta relación de forma es de 4. Todos los tejidos del estudio son monocapa y tienen 200 células. ¿Qué obtenemos? Pues se trata de variar, de analizar cómo varían la contractibilidad, es esta tendencia de la célula a reducir su perímetro y la adhesión, las fuerzas que nos mantienen caras pegadas con las vecinas en función tanto de la geometría celular, recordad, troncos de cono o escutoides, y del tipo de tejido, que podemos llamar escamoso o columnar. Y esto lo resumo mucho. En epitelios escamosos, en los planitos, en los que las células son tipo loseta, ambos modelos, con y sin escutoides, dan resultados energéticos muy semejantes. Es decir, las intercalaciones estas extrañas no aportan una ventaja física clara cuando las celulitas son muy planas y efectivamente, experimentalmente se ha observado que no suelen aparecer escutoides en este tipo de tejidos. Pero en los tejidos columnares, donde las celulitas son más elongadas, los modelos dan muy distinto. En este caso, si se impiden las intercalaciones, es decir, con los troncos de pirámide, el tejido solo es estable cuando la adhesión entre las células es muy baja. Solamente en ese caso las fuerzas se compensan, tanto que dicen los autores no es realista para un tejido funcional; se nos desmonta el chiringuito. Hacen también un análisis de las tensiones de cizalla, las de, en fin, estas así, no sé cómo decirlo con palabras, las que van en un solo plano en sentidos contrarios y en este caso con troncos de pirámide el tejido claramente se deformaría; o sea es completamente inestable. Sin embargo, las fuerzas de cizalla se Explican muy bien cuando tienes un flan, sabéis que el flan se mueve, entonces está en el plato. Si tú apoyas una cuchara o lo que sea en la parte superior del flan, el flan como que lo mueves de un lado para otro y se sisaya el flan. Ese movimiento del flan…
Significado #1 · Palabras #1
Juan Carlos Gil continúa explicando cómo los patrones celulares observados en dos dimensiones se proyectan en tres dimensiones, sugiriendo una forma prismática como solución inicial.
Habla: Juan Carlos GilSignificado #3células epiteliales hexagonales institutoley de lewis en epiteliosthe above weir distribución celularley de lewis y bob weircélulas epiteliales con muchos ladosley de euler en epiteliospromedio de lados celulares 6patrones celulares en dos dimensionesproyección prismática de hexágonosminimización superficie sistemas físicos…o se crece, que recubre superficies del cuerpo o posiblemente órganos internos. Así que en estos tejidos la forma de la célula no solo depende de ella, sino de su entorno, de cómo se acomoda con sus vecinos para mantener la integridad y la función del tejido. Seguro que muchos en el cole, en el instituto, hemos visto la cebolla, el microscopio, las células epiteliales planas, bastantes alargadas, razonablemente hexagonales y formando un mosaico regular. Las células de los epitelios suelen tener con esta vista axial 5, 6 o 7 lados, aunque los hexágonos son la clase dominante; hasta un 50% suelen ser hexágonos y esta distribución de número de lados sigue unas reglas estadísticas que se han confeccionado a lo largo de los últimos 200 años. Hay una cosa que se llama la ley de Lewis, que dice que las células más grandes de un epitelio tiende a tener más lados. Hay otra ley que se llama The Above Weir, que es un nombre complicado. De escribir, pero yo me hice la regla neumotécnica en su día de pronunciarlo casi como Above Weir, como que estamos encima, ¿no? A Bob Weir. Y dice que las células en el epitelio que tienen muchos lados tienden a estar rodeadas por células que tienen pocos lados. Finalmente, hay una ley que se llama de Euler en este contexto; hay otras muchas leyes de Euler, que dice que el promedio de los lados de las células de los epitelios es precisamente 6. 6 es la moda, la mediana y el promedio. Pero todo esto que estaba bastante trillado es en dos dimensiones. ¿Qué pasa? ¿Qué hacen estas células en tres dimensiones? Bueno, pues lo lógico en orden cero es pensar que estos polígonos sencillos, estos hexágonos, pues se proyectan en forma de prismas, ¿no? Es lo primero que se te ocurre Y es razonable, así se rellena el espacio, pero hay un problema, hay una situación añadida y es que las células deben tender además a minimizar la superficie porque en general cualquier sistema físico tiende a reducir la tensión superficial. Y este problema ya fue planteado y discutido a finales del siglo XIX por Lord Kelvin, el monstruo de la termodinámica, a quien debemos la escala de temperatura absoluta, la racionalización del segundo principio y... Puedo agregar una cosa que le debemos a…
Juan Carlos Gil continúa explicando cómo estudios posteriores confirmaron la existencia de células con forma de tetradecaedro de Kelvin en la piel, comparándolas visualmente con un obelisco reflejado en el agua.
Habla: Juan Carlos GilSignificado #14células tetradecaedro de kelvin pielobelisco reflejado en el agua juan carlos gil…para la forma de las células de los epiterios era un sólido de 14 caras con 8 hexagonales y 4 cuadradas, y él demostró que llena el espacio de forma eficiente y simétrica y consideró, con aproximación teórica, que minimizaba el área total de las caras. Bueno, pues un montón de años después, diversos estudios documentaron que efectivamente hay células que tienen la forma del tetradecaedro de Kelvin en la piel, por ejemplo. ¿Cómo sería para entenderlo? Es como una especie de obelisco reflejado en el agua, ¿no? Como un obelisco con dos puntas, algo así. Pues no te lo voy a saber decir mejor; ese está muy bien, o sea, es un gran, tiene dos caras grandes si quieres, obviamente se puede formar paralelas y luego dos hexágonos grandes y luego para conectar cada lado de ese hexágono con el otro, en vez de bajar…
Juan Carlos Gil aborda la problemática de los epitelios curvados, explicando cómo su estructura difiere significativamente de la de los epitelios planos y cómo la tensión celular varía según el grado de curvatura.
Habla: Juan Carlos GilSignificado #8 · Palabras #2formas celulares piel oído ratónprincipios físicos minimización energíacélulas responden principios físicosepitelios curvados y tensión celulartetradecaedros en epitelios dobladostúbulos renales con poca célulascapilares sanguíneos y curvatura alta…y luego dos hexágonos grandes y luego para conectar cada lado de ese hexágono con el otro, en vez de bajar directamente con un prisma, pues tiene dos caritas, forma un nuevo; pero esas caras, algunas son cuadradas y otras son hexagonales. Es una chulada. Que se descubrieron estas formas de células en la piel del oído del ratón, con lo cual no solo se daba el espaldarazo a esta forma geométrica, sino que se empezaba a probar que las formas de las células responden a principios físicos de minimización de energía también, porque al fin y al cabo la vida vive en un entorno físico, claro, y no es ajena a él. Vale. teníamos entonces los epitelios planos razonablemente resueltos, pero ¿qué ocurre en epitelios curvados? Si ahora cogemos un epitelio con estos tetradecaedros que hemos pensado y lo doblamos muchísimo, estamos hablando de pocas células; si la curvatura es baja, pues vale, aquello se mantiene con poca tensión. Pero si lo doblamos mucho, túbulos renales, los bronquios más pequeños, los capilares sanguíneos están formados por un puñadito de células alrededor ¿Qué ocurre? Es un problema completamente distinto. En orden cero, la extensión natural del modelo de prismas en este epitelio curvado podría ser troncos de pirámide donde la base menor del tronco de pirámide está en el interior del tubo, en el vano, lo que se llama la zona apical de la célula y la base mayor…
Juan Carlos Gil explica cómo la forma de tronco de pirámide en las células permite mantener la simetría entre sus caras superior e inferior, asegurando que los vecinos celulares sean iguales tanto arriba como abajo.
Habla: Juan Carlos GilSignificado #5simetría entre caras celularesforma tronco pirámide célulasvecinos celulares iguales arriba abajoepitelio urbado observaciones siglo xx…pirámides, tronco de pirámides; la base mayor del tronco de pirámides estaría en la zona exterior del tubo que se llama zona basal, con lo cual las caras apicales y basales de las células tienen distinto tamaño pero, y esto va a ser clave para lo que viene. Esta forma de tronco de pirámide hace que se conserven los vecinos. Si abajo es un hexágono, arriba es un hexágono, las caras que los unen son sencillas y los mismos vecinos que tiene la célula por arriba los tiene por abajo. Pero esto no ocurre siempre en la naturaleza, lo de que los vecinos de arriba son iguales a los vecinos de abajo de un epitelio urbado ya hubo algunas observaciones tempranas a principios del siglo XX sobre que. esto podía ser así, pero en 1991 un estudio clave de Kondik y colaboradores mostró que durante el desarrollo de las patitas de la drosófila, la famosa mosca del vinagre, las células epiteliales no conservan sus vecinas entre las caras apicales y basales de…
Juan Carlos Gil explica cómo investigaciones posteriores demostraron la necesidad de reordenamientos tridimensionales en el eje apico-basal para mantener la integridad del tejido en entornos curvos, lo que implica una desviación de la forma de tronco de pirámide.
Habla: Juan Carlos GilSignificado #10reordenamientos tridimensionales juan carlos giltejido integridad entorno curvocélula se retuerce o se pliega…cosita se le llama intercalaciones apico-basales, bueno, un nombre extraño para un concepto bastante sencillo Lo que da el traste, a priori, si esto ocurre, las células no pueden ser troncos de pirámides que no permiten intercalaciones apico-basales Durante La década siguiente aparecieron un montón de nuevas evidencias, tanto experimentales como computacionales de que estos reordenamientos tridimensionales en el eje apico-basal eran necesarios para que el tejido conserve su integridad en el entorno curvo. En lugar de ser, de nuevo, el tronco de pirámide razonablemente recto y fácil de dibujar, la célula de alguna forma se retuerce o se pliega o yo qué sé qué le pasa para conseguir que los vecinos, las células vecinas a una dada en la parte de abajo sean distintas a la de arriba. Un verdadero puzzle y es lo que supuso un punto de inflexión en lo que ha introducido Francis en 2018 cuando el grupo de investigadores españoles, la mayoría de ellos han fincado en Sevilla dirigidos por Luisma, Luisma, Francis no Juanma creo que ha dicho…
Francis Villatoro explica cómo un autor físico y su grupo de biofísica investigaron la minimización de energía en la forma de los escutoides, descubriendo que esta estructura geométrica reduce la energía y las tensiones al permitir que células se adhieran.
Habla: Francis VillatoroSignificado #13 · Palabras #9escutoides y minimización de energíaenergía mínima en forma escutoidecélulas adheridas a escutoidespompas de jabón y energía potencial…jamón. Pompas de jamón, sometidas a curvatura entre un par de cristales curvados, ya sabéis que de nuevo la naturaleza tiende a funcionar como, a trabajar como ordenadores, las pompas tienden a reducir a minimizar la superficie total, la tensión superficial. Y se encontraron escutoides. El autor físico, que tiene un grupo de biofísica, estudió cómo minimizar la energía en la forma de los escutoides y fue como descubrió que eran una forma: la superficie de esta estructura geométrica minimiza la energía y minimiza las tensiones con las, porque son diferentes piezas como células que se van pegando. Una célula está rodeada de otras piezas del mismo tipo y eso minimiza la energía mecánica con lo que hay una justificación física de la aparición de esta forma y por eso se buscó en burbujas, en pompas de jabón porque las pompas de jabón adquieren formas que minimizan la energía potencial de interacción entre las diferentes pompas. Eso es con lo cual se vio que claramente. La tensión superficial jugaba un papel importante, pero las células tienen otras fuerzas y es en lo que ha evolucionado el grupo de investigación y es un poco del trabajo que vamos a hablar. Bueno, a partir de aquí, y ya han pasado cuántos, siete años, pues…
Juan Carlos Gil explica cómo las células tienden a ser redondas para minimizar su superficie y cómo existen fuerzas adhesivas entre ellas.
Habla: Juan Carlos GilSignificado #2método de potts-montecarlo en retículadiagramas de boronoi dinámico francismodelo de vértices y fuerzas epitelialesfuerza elástica conservación área celularanillos interiores fuerza contractilcélulas tienden a ser redonditasfuerza adhesiva entre célulasequilibrio determina la fórmula celularmodelo de vértices en tres dimensionesmodelos tridimensionales célulasanisotropía eje apico basalfórmulas de jung laplace…se recomponen, pero esas técnicas no están tan avanzadas como para que te permitan modificar el problema del que estamos hablando. Que es las intercalaciones apicovasales; no te permiten, te hago una intercalación aquí o la cambio de sitio, eso no existe. Así que se tiende a usar métodos no invasivos, teóricos, lo que se llama inferencia mecánica observando imágenes, que en epitelios afortunadamente las tenemos porque son típicamente, y en este artículo así lo van a ser, monocapas; pues viendo la forma de las células estimar las fuerzas. Hay un método que se llama De Potts-Montecarlo que hace este trabajo en una retícula, hay uno que se llama De Voronoi Dinámico que es muy parecido a lo que ha contado Francis, pero con diferencia el más popular se llama modelo de vértices que representa un epitelio como una red de polígonos planos donde los vértices pueden moverse atendiendo a las fuerzas y tenemos tres tipos de fuerzas. La fuerza elástica, que tiende a conservar el área celular; la fuerza contractil, que es debida a los anillos interiores. De la célula de actomiosina, que tiende a reducir el perímetro. Las células tienen una tendencia por sí solas a ser más o menos redonditas, a ofrecer menos superficie. Y una fuerza adhesiva, claro, tenemos varias células juntas y por tanto en las caras compartidas pues hay allí tensión y esta fórmula, esta fuerza tiende a favorecer que se conserven esos contactos que tenemos. El equilibrio de todas ellas es lo que determina la fórmula de la célula, pues claro, es más fácil decirlo que hacerlo. Si habían hecho extensiones a tres dimensiones del modelo de vértices es muy Complicado, se había hecho de forma muy burda. Típicamente se cogían las células estas prismáticas sin curvatura ni nada y se resolvía el problema sin tener en cuenta la obvia anisotropía, cosas que ocurren a lo largo del eje apico basal. Se habían hecho también algunos ensayos en 3D analizando el problema completo con las fórmulas de Jung Laplace. ¿Os acordáis? Esta que tiene el módulo de Jung y luego dos curvaturas perpendiculares. Eran burdos y lo que hacen en este estudio es atacar este problema. Los autores desarrollan un modelo híbrido en el sentido de que es en tres dimensiones, pero trabajan con una estrategia tomográfica. También lo ha contado algo semejante Francis al hablar de…
Juan Carlos Gil explica que la presencia de estructuras inusuales no ofrece una ventaja física notable cuando las células son planas y se ha observado experimentalmente su ausencia en este tipo de tejidos.
Habla: Juan Carlos GilSignificado #1 · Palabras #1epitelios escamosos relación altura-anchuratejidos monocapa estudio 200 célulascontractibilidad celular y adhesióngeometría celular troncos de conotejido epitelial escamoso columnarmodelos escutoides resultados energéticosescutoides en tejidos columnarescelulas planas sin ventaja fisicamodelos de page para tejidosadhesión celular baja para estabilidadtensiones de cizalla en tejidostroncos de pirámide y deformación…es difícil transmitir las sensaciones con palabras pero el artículo está profusamente ilustrado con un sinfín de diagramas y es en abierto. Dos fórmulas de las células, troncos de pirámide y escutoides y además dos tipos de tejido para investigar. Primero, Epitolias escamosos donde las células son bastante planas utilizan un parámetro que es la relación altura-anchura y para estas es de 1,5; son sólo 1,5 veces más altos que anchos y por otra parte epitelios columnares donde esta relación de forma es de 4. Todos los tejidos del estudio son monocapa y tienen 200 células. ¿Qué obtenemos? Pues se trata de variar, de analizar cómo varían la contractibilidad, es esta tendencia de la célula a reducir su perímetro y la adhesión, las fuerzas que nos mantienen caras pegadas con las vecinas en función tanto de la geometría celular, recordad, troncos de cono o escutoides, y del tipo de tejido, que podemos llamar escamoso o columnar. Y esto lo resumo mucho. En epitelios escamosos, en los planitos, en los que las células son tipo loseta, ambos modelos, con y sin escutoides, dan resultados energéticos muy semejantes. Es decir, las intercalaciones estas extrañas no aportan una ventaja física clara cuando las celulitas son muy planas y efectivamente, experimentalmente se ha observado que no suelen aparecer escutoides en este tipo de tejidos. Pero en los tejidos columnares, donde las celulitas son más elongadas, los modelos dan muy distinto. En este caso, si se impiden las intercalaciones, es decir, con los troncos de pirámide, el tejido solo es estable cuando la adhesión entre las células es muy baja. Solamente en ese caso las fuerzas se compensan, tanto que dicen los autores no es realista para un tejido funcional; se nos desmonta el chiringuito. Hacen también un análisis de las tensiones de cizalla, las de, en fin, estas así, no sé cómo decirlo con palabras, las que van en un solo plano en sentidos contrarios y en este caso con troncos de pirámide el tejido claramente se deformaría; o sea es completamente inestable. Sin embargo, las fuerzas de cizalla se Explican muy bien cuando tienes un flan, sabéis que el flan se mueve, entonces está en el plato. Si tú apoyas una cuchara o lo que sea en la parte superior del flan, el flan como que lo mueves de un lado para otro y se sisaya el flan. Ese movimiento del flan…
José Edelstein y Juan Carlos Gil discuten cómo los diagramas de Boronoi resuelven problemas relacionados con el crecimiento celular y la formación de tejidos.
Habla: José EdelsteinPalabras #16diagramas boronoi y crecimiento celularhexágono inestable tejido rígidopanal de las abejas como tejidoprismas hexagonales regulares plano…uno diría circulares. Tienen que ser circulares, pues es lo más simétrico, pareciera algo que tiene más sentido. Sin embargo, cuando uno hace los cálculos resulta que son elípticas, genéricamente, ¿no? Me pregunto si aquí no pasa algo parecido, o sea. cuando empiezan a crecer las células, de alguna manera el diagrama de Boronoi justamente resuelve ese problema, ¿no? Son moviendo las membranas democráticamente entre todas las células lo más lejos que pueden y forman diagrama de Boronoi. Pero una posibilidad sería el hexágono, evidentemente Solo que el hexágono debe ser tremendamente inestable No permite que el tejido, dejaría un tejido rígido, no se puede curvar ¿Tiene sentido? Si no se curva el hexágono, y todos pensamos en el panal de las adejas Pues es perfectamente plausible Un número infinito de prismas hexagonales regulares rellenan el plano de forma precisa Ahora ponte a curvarlos Claro, si no se curvan tendríamos, eso sería para un universo en el cual haya seres Un universo bidimensional Claro, bidimensionales. Como esa, ahora no lo recuerdo; esa novela de ciencia ficción donde había seres viviendo en la superficie de una estrella de neutrones. Ah, superficie de neutrones, un flatland astronómico. Yo iba a decir flatland. Pues sí, pues. Pero…